Друг-программер перевел статью "Что видят крысы" со ссылки
http://www.ratbehavior.org/RatVision.htm Перевод любительский, но для не-особо-владеющих-английским размещаю:
Что видят крысы?
Изучая крысиные глаза и поведение, ученые получили достаточно хорошее представление о том, как крысы видят мир. Если коротко, то зрение крыс дихроматично: они воспринимают цвета примерно как дальтоники с красно-зеленой слепотой. Однако, крысы воспринимают цветовую насыщенность как довольно бледную и кажется, что цвет для них имеют гораздо меньшее значение, чем яркость. Крысиное зрение довольно размытое, примерно 20/600 для крыс с нормальной пигментацией. Однако, крысы-альбиносы, практически слепы или имеют очень слабое зрение со значением порядка 20/1200.
ЧТО ВИДЯТ НОРМАЛЬНО–ПИГМЕНТИРОВАННЫЕ КРЫСЫ?
Цветовое зрение
Сетчатка людей и крыс содержит два типа световых рецепторов: колбочки (cones) чувствительны к яркому свету и цвету, а палочки (rods) – к слабому свету, но не видят цвета. Сетчатка людей и крыс, однако, отличается по типам и плотности колбочек, которые отвечают за цветовое зрение.
Цветовое зрение в сетчатке. Люди имеют три типа цветовых колбочек в сетчатке. У нас «трихроматичное» зрение, состоящие из коротковолновых «голубых», средневолновых «зеленых» и длинноволновых «красных» колбочек.
Крысы имеют только два типа колбочек (это называется «дихроматическим» зрением): короткие «голубые–УФ» и средние «зеленые» колбочки (Szel 1992). Пик чувствительности «зеленых» колбочек приходится примерно на 510 нм (Radlwimmer 1998), но «голубые» палочки сдвинуты в сторону более коротких волн, чем человеческие, с максимумом чувствительности на 359 нм. Это означает, что крысы могут видеть в ультрафиолете и воспринимать цвета, которые мы не видим (Jacobs et al. 1991; 2001).
Примерно 88% крысиных колбочек – среднего «зеленого» типа, а 12% – длинные «голубые–УФ» (?? кто длинные – колбочки?? Длина волны как раз короткая) (Jacobs et al. 2001), «Голубые–УФ» колбочки расположены в зоне на дне сетчатки (Szel et al. 1996). Подробнее о том, как эволюционировало ультрафиолетовое и красно-зеленое цветовое зрение, см. Shi et al. 2001; Yokoyama and Radlwimmer 1999, 2001; Shi and Yokoyama 2003.
Восприятие цвета. Итак, сетчатка крысы чувствительна к зеленому цвету и к голубому–ультрафиолетовому. Может ли крыса действительно воспринимать различные цвета и отличать их друг от друга? В течение долгого времени думали, что крысы абсолютно слепы к цвету (например, Crawford et al. 1990). Последние поведенческие эксперименты, однако, показали, что крысы действительно могут воспринимать ультрафиолетовый свет и, после обучения, могут отличать ультрафиолет от видимого света, а также различные цвета в зелено-голубом диапазоне (Jacobs et al. 2001).
На что похоже такое зрение? Животные с красно-зеленой слепотой могут быть способны отличать голубое от зеленого, но красное будет казаться им темным. Они также могут иметь «нейтральную» (бесцветную) точку в сине-зеленой части спектра: они не могут отличать эти сине-зеленые оттенки от определенных оттенков серого. Цветовое зрение крыс заходит в ультрафиолет, таким образом, они могут видеть оттенки ультрафиолета, которые мы не можем (посмотрите на цветы под ультрафиолетовой лампой, чтобы получить представление о том, на что похож УФ).
Как бы то ни было, у крыс нет большого количества колбочек. 99% сетчатки крысы состоит из палочек, которые отличают только свет от тьмы, и только 1% состоит из колбочек (LaVail 1976), по сравнению с 5% у человека (Hecht 1987). Следовательно, крысиное восприятие цвета может быть слабее нашего и цветовая информация не может быть очень важной для крыс. Фактически, яркость оказывается гораздо более важной для крыс, чем цвет. Очень просто обучить крыс поведению, зависящему от восприятия освещенности, но трудно обучить их поведению, зависящему от цвета (Jacobs et al. 2001).
Итак, хотя крысы физически способны различать ультрафиолетовый, синий и зеленый цвет, отличия между ними вряд ли являются очень уж значимыми для крыс. Это в–целом приводит к концепции «только замечаемое отличие» вместо «только значимое отличие», впервые выдвинутой Nelson and Marler (1990).
Какова функция ультрафиолетового зрения? Функция ультрафиолетового зрения у грызунов еще не полностью понятна и является сейчас активной областью исследований. Вот некоторые возможности.
• Видимость мочевых меток. Моча является видимой под ультрафиолетовым светом (люди могут видеть мочу, используя лампу черного света (лампа Вуда)). Поэтому, когда грызуны оставляют мочевые метки на своей территории, эти метки могут быть обнаружены зрительно также хорошо, как и по запаху (дегу: Chavez et al. 2003; полевки: Koivula et al. 1999; мыши: Desjardins et al. 1973). К сожалению, эти мочевые метки могут быть также видимы и для хищников, таких как хищные дневные птицы(dirunal raptors). Используя ультрафиолетовые следы от мочевых меток, пустельга обыкновенная (kestrel) может распознать действующие и заброшенные мышиные тропки, что увеличивает шансы на успешную охоту (Viitala et al. 1995).
• Тело под УФ-излучением. Различные части тела животного могут отражать разную долю света в ультрафиолетовом диапазоне. У дегу (degu, вид мелких южноамериканских грызунов), например, животик отражает больше ультрафиолетового света, чем спинка. Поэтому, когда дегу встает на задние лапки и показывает свой животный другим дегу, ультрафиолет может играть в этом некоторую роль. Когда же дегу встает на все четыре ноги, слабо–отражающая спинка может помочь ему стать менее заметным для хищников (Chavez et al. 2003).
• Сумеречное ультрафиолетовое зрение. Ультрафиолетовое освещение недоступно ночью, но имеется в изобилии в течение дня. Интересно, что имеется значительное увеличение доли ультрафиолета по отношению к видимому свету в утренние и вечерние сумеречные часы (Hut et al. 2000). Крысы – ночные животные, но они также активны в сумерках, они начинают деятельность прямо перед закатом и заканчивают не задолго до рассвета (Robitaille and Bovet 1976). Ультрафиолетовое зрение могло бы быть благоприятным в это сумеречное время дня. Следовательно, возможно, что чувствительность к ультрафиолету сохраняется у крыс, потому что является полезным в сумерках.
Острота зрения
Мир крыс очень размыт. Острота зрения измеряется в циклах на градус (cycles per degree – cpd) (?? в смысле, единиц на градус??). Измеряется число линий, которые могут быть увидены как отдельные в пределах одного градуса видимого поля. Острота человеческого зрения – примерно 30 cpd, нормально пигментированных крыс –1 cpd, а крыс-альбиносов – 0.5 cpd (Prusky et al. 2002, 2000; см. также Birch and Jacobs 1979, которые обнаружили 1.2 cpd для пигментированных крыс и 0.34-0.43 cpd для альбиносов). Если мы переведем единицы cpd, используемые Prusky, в стандартные единицы измерения зрения с помощью диаграмм (см. статью «Visual acuity» в Википедии), то для нормально пигментированных крыс получим значение для зрения порядка 20/600, а для альбиносов – примерно 20/1200.